기억을 찾아서 - 에릭 캔델 2

앞의 글에서는 데카르트적 이원론을 생물학이 극복하는 당위성에 관한 저자의 언급을 주로 요약하였다면 이번 글에서는 분자 생물학에서의 발견을 중심으로 요약해 볼 것이다. 저자의 설명을 그대로 보자.

"파블로프는 고전적 조건화(classical conditioning), 즉 동물이 두 가지 자극을 연결하는 것을 배우는 형태의 학습을 발견했다. 손다이크는 도구적 조건화(instrumental conditioning), 즉 동물이 행동 반응과 그것의 귀결들을 연결하는 것을 배우는 형태의학습을 발견했다."

"학습은 관념들의 연결과 관련이 있다는 아리스토텔레스와 로크의 주장은 학습이 두 자극 또는 자극과 반응의 연결을 통해 일어난다는 경험적인 사실에 의해 대체되었다."

"척수는 뇌 쪽으로 뻗어 올라가 뇌간(brainstem)이 된다. 뇌간은 감각 정보를 뇌의 상위 구역들로 전달하고 거기에서 나온 운동 명령을 척수로 전달하는 구조물이며, 또한 주의 집중을 조절한다."

"유전자는 세포의 증식 능력을 통제할 뿐 아니라 세포의 활동을 위해 필요한 단백질의 생산을 세포에게 명령한다. 단백질을 만드는 장치들은 세포질에 있다. 모든 세포들이 공유한 특징을 놓고 보면, 세포는 생명의 기본 단위, 즉 모든 동물과 식물이 가진 모든 조직과 장기의 구조적 기능적 토대다."

"신경세포의 생물학은 대부분 20세기의 첫 반세기에 나왔고, 오늘날 뇌의 기능적 조직에 대한 이해에서 핵심적인 지위를 차지하는 세 가지 원리를 기반으로 한다. 뉴런주의(뇌에 적용된 세포이론)는 신경세포,즉 뉴런이 뇌의 기본 적인 구성단위이자 기초적인 신호 전달 단위라고 말한다. 이른바 이온 가설(ionic hypothesis)은 신경세포 내부의 정보 전달에 초점을 맞춘다. 그 가설은 개별 신경세포가 활동전위(actionpotentials)라는 전기신호를 산출하는 메커니즘을 기술한다. 활동전위는 주어진 신경세포 내에서 상당한 거리까지 전파될 수 있다. 다른 한편, 시냅스 전달에 관한 화학적 이론은 신경세포들 사이의 정보 전달에 초점을 맞춘다. 즉, 어떻게 하나의 신경세포가 신경전달물질(neurotransmitter)이라는 화학적 신호를 방출함으로써 다른 신경세포와 소통하는가를 기술한다. 이 소통 과정에서 두 번째 세포는 자신의 표면 막에 이는 수용체(receptor)라 불리는 특수한  분자를 통해 그 신호를 인지하고 반응한다."

"척수와 뇌가 지닌, 반사들을 통합하고 결정을 내리는 능력은 개별 운동뉴런들의 통합적 특징들에서 비롯된다. 운동뉴런은 다른 뉴런들에서 온 홍분 신호와 억제 신호를 모두 합산한 다음, 그 계산에 근거하여 적절한 행동을 취한다."

"오늘날 우리는 뇌 속의 주요 흥분 신경전달물질은 아미노산의 일종인 글루타메이트(glutamate)이고 주요 억제 신경전달물질 역시 아미노산의 일종인 가바(GABA gamma-aminobutyric acid, 감마 아미노부티르산)라는 것을 안다. 진정 효과를 가진 다양한 약물- 벤조디아제핀(benzodiazepins) 바르비투르산(barbiturates),알코올, 전신 마취제-은 가바 수용체에 결합하여 억제 기능을 강화함으로써 행동을 고요하게 만드는 효과를 발휘한다."

"특정한 정신 능력이 피질의 특정 영역에 위치한다는 생각을 최초로 주장한 사람은 1781년부터 1802년까지 빈 대학에서 가르친 독일 의사 겸 신경해부학자 프란츠 요제프 갈(FranzJoseph Gall)이었다. 그는 정신과학에 길이 남을 두 가지 개념적 기여를 했다. 첫째, 그는 모든 정신 과정이 생물학적이며 따라서 뇌에서 일어난다고 주장했다. 둘째, 그는 대뇌피질이 각각 특수한 정신 기능을 관장하는 다수의 독특한 영역들을 가진다고 주장했다."

"대뇌피질은 두 가지 중요한 특징을 가진다. 첫째, 대뇌의 두 반구는 서로의 거울상처럼 보이지만, 구조와 기능이 각각 다르다. 둘째, 각각의 반구는 주로 반대쪽 신체의 감각과 운동에 관여한다."

"많은 감각, 운동, 인지 기능들은 하나 이상의 신경 경로에 의해 뒷받침된다. 즉,  동일한 정보가 여러 뇌 영역에서 동시에 나란히 처리된다. 따라서 한 영역이나 경로가 손상되면, 다른 경로들이 적어도 부분적으로 손실을 만회할 수도 있다. 그런 만회가 일어나 행동의 결손이 분명히 드러나지 않을 경우, 연구자들은 손상된 뇌 부위와 행동을 연결하는 데 어려움을 겪게된다."

"우리가 오늘날 일반적으로 의식적 기억이라 부르는 것은 스콰이어와 새크터에 따르면 외현(explicit) 또는 서술적(declarative) 기억이다. 이것은 사람, 장소, 대상, 사실, 사건에 대한 의식적 회상이다. ..... 오늘날 우리가 무의식적 기억이라 부르는 것은 암묵(implicit) 또는 절차적(procedural)기억이다. 이것은 습관화,민감화, 고전적 조건화,그리고 자전거 타기나 테니스 서브하기와 같은 지각 및 운동 솜씨의 기반을 이룬다."

"암묵기억은 단일한 기억 시스템이 아니라 피질 안쪽 깊숙이 자리 잡은 여러 다양한 뇌 시스템들이 관여하는 과정들의 총체다. 예컨대 사건과 느낌(예컨대 공포나 행복)의 연결에는 편도라는 구조물이 관여한다. 새로운 운동(그리고 아마도 인지) 습관이 형성되려면 선조체가 필요하며, 새로운 운동 솜씨나 협응된 행동의 학습은 소뇌에 의존한다. 무척추동물을 비롯한 단순한 동물에서는 습관화와 민감화, 고전적 조건화를 위한 암묵기억이 반사 경로 자체 안에 저장될 수 있다."

"학습과 기억의 세포적 메커니즘은 뉴런 자체의 특수한 속성들에 있는 것이 아니라 뉴런이 제가 속한 뉴런 회로 안에서 다른 세포들과 맺은 연결에 있다."

다음 글에서 계속 .........